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埃博拉病毒非人类灵长类动物宿主

时间:2020-07-29 21:46来源:未知 作者:点击:
流行 非人类灵长类动物(non human primate)是埃博拉病毒的主要动物宿主,感染埃博拉病毒后病死率很高。非洲首个有记录的非人类灵长类动物感染埃博拉病毒的暴发出现在1994年的科特迪瓦。该国

     文章关联词: 埃博拉病毒 分类 流行病学
        流行

        非人类灵长类动物(non human primate)是埃博拉病毒的主要动物宿主,感染埃博拉病毒后病死率很高。非洲首个有记录的非人类灵长类动物感染埃博拉病毒的暴发出现在1994年的科特迪瓦。该国塔伊国家公园的一个野生黑猩猩群落中25%的个体在数周内死亡或者消失,其中一只黑猩猩尸体组织标本经免疫组织化学染色检测,结果为埃博拉病毒阳性”。从1994年底到1996年,由扎伊尔型埃博拉病毒(Zaireebolavirus)引起的埃博拉病毒病先后3次在加蓬东北部的不同地区暴发。与此同时,在与人群暴发地邻近的热带雨林中出现了大量黑猩猩和大猩猩的死亡。GeorgesCourbot等[2对一只发现于Booue附近地区的黑猩猩尸体进行了埃博拉病毒皮肤活组织免疫组织化学染色检查,结果证实该黑猩猩死于埃博拉病毒感染。从2001年10月至2003年12月,在加蓬与刚果(布)交界地区的村庄共出现了5次扎伊尔型埃博拉病毒病暴发[3]。在此期间该区域雨林中大猩猩和黑猩猩的数量急剧减少,发现大量尸体。对从尸体中采集的肌肉和骨髓样本进行核酸扩增和免疫组织化学染色检查,结果多份样品显示为埃博拉病毒阳性,表明扎伊尔型埃博拉病毒是造成大猩猩和黑猩猩数量骤降的原因4。Bermejo等[5]对刚果(布)西北部洛西自然保育区的大猩猩种群进行了跟踪调查,推算出埃博拉病毒病暴发在该区域造成至少5000只大猩猩死亡。Leory 等0用酶联免疫吸附试验对中部非洲的20种灵长类动物进行了扎伊尔型埃博拉病毒血清学检查。在1985- 2000 年采集的225份野生黑猩猩样品中,12.9%样品检测结果为埃博拉病毒IgG抗体阳性,这表明埃博拉病毒流行于中部非洲丛林的大片区域,野生黑猩猩长期处于埃博拉病毒自然暴露状态。然而,某些黑猩猩在感染了埃博拉病毒后仍然可以存活。另外,除黑猩猩和大猩猩外,在山魈、狒狒和白臀长尾猴中也检测到埃博拉病毒抗体。
        埃博拉病毒病主要暴发于非洲的热带雨林地区,而东南亚地区则可能是埃博拉病毒属的另一成员一莱 斯顿型埃博拉病毒(Reston ebolavirus )感染的埃博拉病毒病的疫源地。从1989年到1996年,在由菲律宾出口到美国和意大利的食蟹猴中,曾先后数次暴发由莱斯顿型埃博拉病毒引起的埃博拉病毒病疫情。而这些食蟹猴全部来源于菲律宾的同一个食蟹猴养殖出口基地[8]。当输往美国的食蟹猴初次发生疫情后,Hayes等[9针对该养殖基地开展了一项流行病学监测,结果显示,在两个半月的时间内该养殖基地共有161只食蟹猴死亡,其中52. 8%死亡的食蟹猴血清样品酶联免疫吸附试验检测结果为莱斯顿型埃博拉病毒抗原阳性。虽然莱斯顿型埃博拉病毒对食蟹猴高度致病并可感染人类,但迄今为止尚未有人感染后发病或死亡的报道。
        在同属东南亚的印度尼西亚,Nidom等[11]对分布于加里曼丹岛的红毛猩猩进行了埃博拉病毒血清学调查。所采集的353份健康猩猩血清样品中有65份酶联免疫吸附试验检测结果为埃博拉病毒IgG抗体阳性。在这65份阳性样品中,只有5份对亚洲的莱斯顿型埃博拉病毒反应特异性最强,而大部分阳性样品对非洲的扎伊尔型埃博拉病毒、苏丹型埃博拉病毒(Sudan ebolavirus)、塔伊森林型埃博拉病毒( Ta forest ebolavirus)和本迪布焦型埃博拉病毒( Bundibugyo ebolavirus)反应特异性较强。红毛猩猩体内针对不同种埃博拉病毒的较高抗体阳性率提示,可能存在某些与非洲埃博拉病毒血清学相关但在灵长类动物中并无高度致病性的未知丝状病毒;另一方面也说明埃博拉病毒对不同种类的灵长类动物的致病性可能存在差异,即在某些灵长类动物中不会引起致死性感染。
       
        传播

        非人类灵长类动物被埃博拉病毒感染后有极高的病死率,因此不成为埃博拉病毒的自然宿主。一般认为埃博拉病毒一- 直存在于非洲地区的某健康宿主内,黑猩猩和大猩猩等灵长类动物通过感染自然宿主偶然溢出的病毒,进而通过这些灵长类动物种群内部的接触传播引起大规模疫情暴发。
        在同一次暴发过程中,埃博拉病毒通常表现出较高的遗传稳定性,首末病例的毒株之间较少出现基因序列的变化20。 然而, ,2001 -2003年埃博拉病毒病在刚果(布)洛西保护区的大猩猩中暴发时,在相距几公里的大猩猩尸体中却检测到4种糖蛋白基因序列不同的埃博拉病毒毒株。 另外,短时间内在丛林中相隔遇远的地方均发现了感染埃博拉病毒的大猩猩尸体。说明这次大猩猩埃博拉病毒病疫情并非单- 暴发,而是存在多条流行链,广泛分布于刚果盆地雨林中的自然宿主携带着多株埃博拉病毒。这些不同的埃博拉病毒毒株通过各自独立的跨种传播事件,由多个自然宿主个体直接感染了大猩猩41。黑猩猩感染埃博拉病毒的途径可能与大猩猩类似,不同的是杂食性的黑猩猩具有猎食疣猴的生活习性,而疣猴的活动区域可能与埃博拉病毒自然宿主重叠。黑猩猩捕食疣猴,增大了其感染埃博拉病毒的风险。这种传播途径可能与1994年暴发于科特迪瓦塔伊森林黑猩猩中的埃博拉病毒病疫情有关中。
        埃博拉病毒主要通过直接和间接接触感染者的血液、分泌物或其他分泌物而传播。大型非人类灵长类动物群居性、社会性等行为特点增加了其对埃博拉病毒的易感性,是引起病毒在种群内部以及种群之间蔓延的重要因素。根据Caillaud等[2]自2001年对刚果(布)Odzala- Kokoua国家公园的西部低地大猩猩的观测结果,大猩猩的社会结构对埃博拉病毒的传播有很大影响:在埃博拉病毒感染暴发期间,群居成年雄性大猩猩的病死率为97%,显著高于独居雄性大猩猩的77%。而不同群体大猩猩间存在相遇、相互接触或者接触尸体的可能性。当某个群体的雄性首领因染病死亡后,该群体会快速解散,受感染的雌性大猩猩可能加人其他群体,这些行为进-步扩大了埃博拉病毒的传播。在塔伊森林的埃博拉病毒病疫情暴发间,黑猩猩的某些行为特性,如爱打斗、性行为频繁、密切而持续的母婴接触也是造成病毒传播的高危因素中。另外也存在埃博拉病毒在大猩猩和黑猩猩之间跨种传播的可能性。
        在感染非人类灵长类动物之后,埃博拉病毒可通过人类与被感染动物的接触(例如处理尸体)而实现从野生动物到人类的跨种传播。1994 年,当埃博拉病毒在科特迪瓦黑猩猩中暴发时,一位人类学家在对一只死亡黑猩猩进行尸体解剖检查的过程中感染埃博拉病毒,这也是有记录的第一起由非人类灵长类动物到人类的埃博拉病毒跨种感染案例[22]。在非洲中西部雨林地区的偏远村庄,由于畜牧业极度落后,村民无法通过农业养殖获取足够的动物肉食,森林中灵长类动物等野生动物成为他们主要的蛋白来源。过去二十年间埃博拉病毒在这一地区人群中多次暴发,正是始于人们接触了被感染的野生动物及其肉类,特别是大型猿类动物。1996 年,加蓬埃博拉病毒病暴发时的指示病例是通过接触一具黑猩猩尸体而感染[23]。2001年10月一-2003年12月加蓬与刚果(布)交界地区五次埃博拉病毒病暴发的大部分指示病例是猎人,均因处理死亡的大猩猩、黑猩猩等动物尸体而感染埃博拉病毒[4] ,继而造成了人际间的传播。在非洲,不能排除人们通过捕猎、食用埃博拉病毒的自然宿主而直接由自然宿主感染病毒的可能性。但可以肯定的是,大型非人类灵长类动物在埃博拉病毒从自然宿主到人类的传播链中处于非常重要的位置。另外,中部非洲的情况说明,埃博拉病毒感染暴发通常是先在野生猿类动物中发生再蔓延到人类的,因此,通过监测丛林中猿类动物的死亡情况,可提醒人类警惕埃博拉病毒逼近的威胁,从而快速启动预防措施,减少、杜绝接触死亡动物,降低病毒传播至人群的风险。
 
    分子 进化
 
        在目前已知的五种亚型埃博拉病毒中,有三种亚型曾在非人类灵长类动物中暴发过疫情,分别是在科特迪瓦黑猩猩中暴发的塔伊森林型埃博拉病毒,在加蓬和扎伊尔[现刚果(金)]的黑猩猩、大猩猩中暴发的扎伊尔型埃博拉病毒,以及在菲律宾出口的食蟹猴中暴发的莱斯顿型埃博拉病毒。根据所估算的核苷酸置换率进行的分子进化分析显示,这三种亚型埃博拉病毒以及在非人类灵长类动物中尚未报道的苏丹型埃博拉病毒在数千年前就已分化[24]。
       由于从非人类灵长类动物中获取的埃博拉病毒序列较少,人们对其分子进化方面的研究较有限。Wittmann 等”从3只死于2001 2003 年刚果(布)埃博拉病毒感染暴发的大猩猩尸体和一只黑猩猩尸体标本中扩增得到了扎伊尔型埃博拉病毒的全长糖蛋白基因序列。结果发现, 与之前已知的扎伊尔型埃博拉病毒不同,这些来自猿类的病毒基因序列组成了一个新的遗传谱系,与较早发现的所有其他扎伊尔型埃博拉病毒比较存在2%~3%的分化。与此同时,两株分别来自2003年和2005年的患病村民的病毒基因序列也位于这个谱系中。 基于糖蛋白基因序列的分子钟计算结果显示,该谱系大约是在20世纪70年代早期分化的,也就是与首个有记录的埃博拉病毒感染暴发时间大致相近。这-结果证实 2001- -2005 年暴发于中部非洲的埃博拉病毒病疫情是由不同的扎伊尔型埃博拉病毒引起的,曾发生过多起来自自然宿主的病毒溢出事件。另外,基于核蛋白基因序列的系统发生分析显示,来自2001- -2003 年患病村民的几株扎伊尔型埃博拉病毒在糖蛋白基因和核蛋白基因的系统发生上展现出不同的拓扑结构。根据糖蛋白基因,它们属于早先已知的扎伊尔型埃博拉病毒遗传谱系,而其核蛋白基因序列则与新发现的谱系更为接近。这表明两个谱系的扎伊尔型埃博拉病毒之间存在重组的可能。Wittmann等[切]估算重组事件约发生于2001-2003年间,并可能导致了当时一连串的埃博拉病毒病疫情暴发。
      Sanchez等[103则比较了1989年和1996年两次在菲律宾的食蟹猴养殖基地引发疫情的莱斯顿型埃博拉病毒基因序列。糖蛋白基因序列的比较结果显示,1996年的毒株与1989年的毒株在核苷酸水平上存在1.1%的差异,氨基酸水平上的差异为1.8%,大部分差异位于糖蛋白编码区的可变区。另外,由于一处天冬酰胺被替换为谷氨酸,导致1996年的莱斯顿型埃博拉病毒毒株失去了一个N-连接糖基化位点。但尚无证据表明1989年流行于该养殖基地的毒株是1996年毒株的祖先。其可能有不同的莱斯顿型埃博拉病毒存在于该养殖场不同的饲养房,也可能是不同的莱斯顿型埃博拉病毒先后由野外传入到该养殖场[10]
      非人类灵长类动物是与人类亲缘关系最近的动物,与人类一样,它们对埃博拉病毒普遍易感。一且发生埃博拉病毒病,临床病死率颇高。不同类型的埃博拉病毒病疫情曾多次在非洲的大型灵长类动物和亚洲的猕猴中流行与暴发。在非洲的热带丛林,由于大型灵长类动物自身的生活习性,埃博拉病毒容易在其间传播,而当地人类对野生大型灵长类动物的狩猎活动和对其肉的摄取直接导致了埃博拉病毒从动物到人类的蔓延。过去十几年,持续不断的丛林肉食贸易和时而暴发的埃博拉病毒病使得非洲大猩猩等大型灵长类动物的生存状况受到严重威胁。因此,当地居民需要逐步减少进而停止对这些动物的捕猎和侵犯,这不论对保护生态环境还是对预防疫情发生都是至关重要的。

(责任编辑:峰)
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